Mikrobielle Regulation des Abbaus der organischen Substanz auf der regionalen Skala

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URN: urn:nbn:de:bsz:100-opus-15643
URL: http://opus.uni-hohenheim.de/volltexte/2019/1564/

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SWD-Schlagwörter:		Pilze , Bakterien
Freie Schlagwörter (Deutsch):		Bodenkohlenstoffzersetzung , Bodenatmung , Temperatursensitivität , Q10 , In situ-Enzymaktivität
Freie Schlagwörter (Englisch):		Soil carbon decomposition , Soil respiration , Fung , Bacteria , Q10
Institut:		Institut für Bodenkunde und Standortslehre
Fakultät:		Fakultät Agrarwissenschaften
DDC-Sachgruppe:		Landwirtschaft, Veterinärmedizin
Dokumentart:		Dissertation
Hauptberichter:		Kandeler, Ellen Prof. Dr.
Sprache:		Englisch
Tag der mündlichen Prüfung:		07.12.2018
Erstellungsjahr:		2018
Publikationsdatum:		28.01.2019
Lizenz:		Veröffentlichungsvertrag mit der Universitätsbibliothek Hohenheim ohne Print-on-Demand
Kurzfassung auf Englisch:		The fate of soil organic carbon (SOC) is one of the greatest uncertainties in predicting future climate. Soil microorganisms, as primary decomposers of SOC, control C storage in terrestrial ecosystems by mediating feedbacks to climate change. Even small changes in microbial SOC decomposition rates at the regional scale have the potential to alter land-atmospheric feedbacks at the global scale. Despite their critical role, the ways in which soil microorganisms may change their abundances and functions in response to the climate change drivers of soil temperature and moisture is unclear. Additionally, most existing C models do not consider soil microorganisms explicitly as drivers of decomposition, one consequence of which is large variability in predicted SOC stock projections. This demonstrates the need for a better mechanistic understanding of microbial SOC decomposition at large scales. This thesis was designed to clarify the role of microbial SOC decomposition dynamics in response to climate change factors in two geographically distinct areas and land-use types. The hypothesis was that microbial communities would be adapted to climatic and edaphic conditions specific to each area and to the SOC organic quality in each land-use and would therefore exhibit distinct responses to soil temperature and moisture variations. Three studies were performed to address the goals of this thesis. The first study aimed to clarify temporal patterns of degradation in C pools that varied in complexity by modelling in situ potentials of microbially produced extracellular enzymes. Temperature and moisture sensitivity patterns of C cycling enzymes were followed over a period of thirteen months. The second study investigated group-specific temperature responses of bacteria and fungi to substrate quality variations through an additional incubation experiment. Here, complex environments were mimicked in order to determine the dependence of microbial responses not only on environmental conditions, but also under conditions of inter- and intra-specific community competition. Changes in microbial community composition, abundance, and function were determined at coarse (phospholipid fatty acid – PLFA, ergosterol) and relatively fine resolutions (16S rRNA, taxa-specific quantitative PCR, fungal ITS fragment). A third study investigated 1) the spatial variability of temperature sensitivity of microbial processes, and 2) the scale-specificity and relative significance of their biotic and physicochemical controls at landscape (two individual areas, each ca. 27 km2) and regional scales (pooled data of two areas). Strong seasonal dependency was observed in the temperature sensitivities (Q10) of hydrolytic and oxidative enzymes, whereas moisture sensitivity of β-glucosidase activities remained stable over the year. The range of measured enzyme Q10 values was similar irrespective of spatial scale, indicating a consistency of temperature sensitivities of these enzymes at large scales. Enzymes catalyzing the recalcitrant SOC pool exhibited higher temperature sensitivities than enzymes catalyzing the labile pool; because the recalcitrant C pool is relatively large, this could be important for understanding SOC sensitivity to predicted global warming. Response functions were used to model temperature-based and temperature and moisture-based in situ enzyme potentials to characterize seasonal variations in SOC decomposition. In situ enzyme potential explained measured soil respiration fluxes more efficiently than the commonly used temperature-respiration function, supporting the validity of our chosen modelling approach. As shown in the incubation experiment, increasing temperature stimulated respiration but decreased the total biomass of bacteria and fungi irrespective of substrate complexity, indicating strong stress responses by both over short time scales. This response did not differ between study areas and land-uses, indicating a dominant role of temperature and substrate quality in controlling microbial SOC decomposition. Temperature strongly influenced the responses of microbial groups exhibiting different life strategies under varying substrate quality availability; with soil warming, the abundance of oligotrophs (fungi and gram-positive bacteria) decreased, whereas copiotrophs (gram-negative) increased under labile C substrate conditions. Such an interactive effect of soil temperature and substrate quality was also visible at the taxon level, where copiotrophic bacteria were associated with labile C substrates and oligotrophic bacteria with recalcitrant substrates. Which physicochemical and biological factors might explain the observed alterations in microbial communities and their functions in response to climate change drivers at the regional scale was investigated in the third study. Here, it was shown that the soil C:N ratio exerted scale-dependent control over soil basal respiration, whereas microbial biomass explained soil basal respiration independent of spatial scale. Factors explaining the temperature sensitivity of soil respiration also differed by spatial scale; extractable organic C and soil pH were important only at the landscape scale, whereas soil texture as a control was independent of spatial scale. In conclusion, this thesis provides an enhanced understanding of the response of microbial C dynamics to climate change at large scales by combining field measurements with innovative laboratory assays and modelling tools. Component specific degradation rates of SOC using extracellular enzyme measurements as a proxy, group-specific temperature sensitivities of microbial key players, and the demonstrated scale-specificity of factors controlling microbial processes could potentially improve the predictive power of currently available C models at regional scale.
Kurzfassung auf Deutsch:		Der Verbleib und das Verhalten von bodenbürtigem organischen Kohlenstoff (SOC) bergen mit die größten Unsicherheiten bei der Vorhersage des zukünftigen Klimas. Als primäre Zersetzer von SOC kontrollieren Bodenmikroorganismen die Speicherung von Kohlenstoff in terrestrischen Ökosystemen, da sie die mediatorische Rückkopplung zum Klimawandel darstellen. Schon geringe Änderungen der SOC-Abbauraten auf regionaler Skala haben das Potential, die Land-Atmosphären-Rückkopplungen auf globaler Ebene zu beeinflussen. Trotz ihrer wichtigen Rolle ist unklar, wie Bodenmikroorganismen ihre Abundanz und Funktion an Klimawandel, Bodentemperatur und -feuchte anpassen. Darüber hinaus werden Bodenmikroorganismen in den meisten C-Modellen nicht explizit als bestimmende Komponente des Kohlenstoffabbaus einbezogen, was in einer großen Variation der vorhergesagten C-Vorräte resultiert. Dies unterstreicht die Notwendigkeit eines besseren mechanistischen Verständnisses des mikrobiellen SOC-Abbaus auf großen Skalen. Die vorliegende Dissertation wurde ausgeführt, um die Rolle der mikrobiellen SOC-Abbaudynamik in Anhängigkeit von Klimawandelfaktoren in zwei geographisch getrennten Regionen und Landnutzungstypen zu klären. Die Hypothese lautete, dass mikrobielle Gemeinschaften sich an die regional spezifischen klimatischen und edaphischen Bedingungen sowie an die Qualität des SOC in jeder Landnutzungsform anpassen und daher unterschiedliche Reaktionen auf Bodentemperatur- und -feuchtigkeitsvariationen zeigen. Um das Ziel dieser Dissertation zu erreichen, wurden drei Studien durchgeführt. Die erste Studie zielte darauf ab, den zeitlichen Verlauf des Abbaus von unterschiedlich komplexen C-Quellen durch die Modellierung des in situ-Potentials von mikrobiellen, extrazellulären Enzymen zu untersuchen. Die Temperatur- und Feuchtesensitivität von Enzymen des Kohlenstoffkreislaufs wurde über einen Zeitraum von dreizehn Monaten beobachtet. Die zweite Studie untersuchte gruppenspezifische Temperaturabhängigkeiten von Bakterien und Pilzen im Hinblick auf Substrate unterschiedlicher Qualität in einem separaten Inkubationsexperiment. Hierbei wurden komplexe Umweltbedingungen nachgestellt, um die Abhängigkeit mikrobieller Reaktionen nicht nur von Umwelteigenschaften, sondern auch von inter- und intraspezifischer Gemeinschaftskonkurrenz zu bestimmen. Veränderungen in der mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur, Abundanz und Funktion wurden mittels grober (Phospholipidfettsäuren – PLFA, Ergosterol) und relativ feiner Auflösung (16S rRNA, taxaspezifische quantitative PCR, pilzliche ITS-Fragment) bestimmt. Eine dritte Studie untersuchte 1) die räumliche Variabilität der Temperatursensitivität mikrobieller Prozesse, und 2) die skalenspezifische und relative Bedeutung ihrer biotischen und physikalisch-chemischen Steuerungsgrößen auf Landschafts- (zwei individuelle Regionen, jede 27 km²) und Regionalskala (zusammengefasste Daten zweier Regionen). Es wurden starke jahreszeitliche Abhängigkeiten der Temperatursensitivität (Q10) von hydrolytischen und oxidativen Enzymen beobachtet, während die Feuchtigkeitssensitivität der β-Glucosidaseaktivitäten im Jahresverlauf stabil blieb. Der Bereich der gemessenen Q10-Werte variierte, unabhängig von der räumlichen Skala, wenig, was auf eine konstante Temperatursensitivität dieser Enzyme auf größerer räumlicher Skala hinweist. Enzyme, die in den Abbau von rekalzitrantem SOC involviert sind, wiesen eine höhere Temperatursensitivität verglichen mit solchen Enzymen auf, die labilere Verbindungen abbauen. Da der Anteil rekalzitranter C-Quellen im Boden relativ groß ist, könnte dies wichtig sein, um die SOC-Sensitivität auf den vorhergesagten Klimawandel zu verstehen. Um die temperaturbasierten sowie temperatur- feuchtigkeitsbasierten in situ-Enzympotentiale zur Charakterisierung von saisonalen Variationen im SOC-Abbau zu modellieren, wurden Antwortfunktionen genutzt. In situ-Enzympotentiale erklärten die gemessenen Bodenatmungsflüsse effektiver als die üblich genutzte Temperatur-Atmungs-Funktion. Dies unterstrich die Validität des gewählten Modellierungsansatzes. Wie im Inkubationsexperiment gezeigt wurde, erhöhte steigende Temperatur die Atmung, aber verringerte die Gesamtbiomasse von Bakterien und Pilzen unabhängig von der Substratkomplexität. Dies deutet auf starke Stressreaktionen beider Gruppen innerhalb kurzer Zeiträume hin. Die Reaktion unterschied sich nicht zwischen den Untersuchungsregionen oder Landnutzungen, was auf die dominierende Rolle von Temperatur und Substratqualität bei der Steuerung des mikrobiellen SOC-Abbaus hindeutet. Die Temperatur hatte unter variierender Substratqualitätsverfügbarkeit starken Einfluss auf die mikrobiellen Gruppen mit unterschiedlichen Lebensstrategien: bei Vorhandensein labiler C-Substrate nahm die Abundanz von Oligotrophen Mikroorganismen (Pilze, Gram positive Bakterien) mit der Bodenerwärmung ab, während Kopiotrophe (Gram negative Baktieren) zunahmen. Solch ein interaktiver Effekt von Bodentemperatur und Substratqualität war auch auf der Taxonebene sichtbar, wo Kopiotrophe Bakterien stärker mit labilen und Oligotrophe Bakterien stärker mit rekalzitranten C-Substraten assoziiert waren. Welche physikalisch-chemischen und biologischen Faktoren die beobachteten Veränderungen in mikrobiellen Gemeinschaften sowie ihre Funktionen in Reaktion auf Einflussfaktoren des Klimawandels auf regionaler Skala erklären, wurde in der dritten Studie untersucht. Hier konnte gezeigt werden, dass das C:N-Verhältnis des Bodens einen skalenabhängigen Einfluss auf die Basalatmung des Bodens hatte, während die mikrobielle Biomasse die Basalatmung unabhängig von der räumlichen Skala erklärte. Faktoren, die die Temperatursensitivität der Bodenatmung erklärten, unterschieden sich ebenfalls zwischen den räumlichen Skalen: der extrahierbarer organischer C und der Boden pH-Wert waren nur auf der Landschaftsskala relevant, während die Bodenart als Steuerungsgröße unabhängig von der räumlichen Skala war. Schlussfolgernd bietet diese Dissertation ein verbessertes Verständnis für die Reaktionen von mikrobiellen C-Dynamiken auf den Klimawandel auf größeren Skalen, in dem sie Feldmessungen mit innovativen Laboranalysen und Modellierungswerkzeugen verbindet. Komponentenspezifische Abbauraten von SOC, die extrazelluläre Enzymmessungen als Stellvertretervariable, gruppenspezifische Temperaturabhängigkeiten mikrobieller Hauptakteure und die demonstrierte Skalenspezifität von Einflussgrößen auf mikrobielle Prozesse nutzen, haben das Potential die Vorhersagekraft aktuell verfügbarer C-Modelle auf der regionalen Skala zu verbessern.

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