Molekulargenetische Analyse eines modifizierten rekurrenten Vollgeschwisterselektionsprogramms von zwei europäischen Flintmaispopulationen

Bitte beziehen Sie sich beim Zitieren dieses Dokumentes immer auf folgende
URN: urn:nbn:de:bsz:100-opus-2096
URL: http://opus.uni-hohenheim.de/volltexte/2008/209/

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SWD-Schlagwörter:		Mais , Rekurrente Selektion , Genkartierung , Genetische Variabilität , Markierungsgen
Freie Schlagwörter (Deutsch):		Gametenphasenungleichgewicht, Mikrosatelliten, Allelfrequenzänderung, Vollgeschwisterfamilienselektion, Durchkreuzungspopulation
Freie Schlagwörter (Englisch):		Linkage disequilibrium, allele frequency changes, full-sib selection, intermated population
Institut:		Institut für Pflanzenzüchtung, Saatgutforschung und Populationsgenetik
Fakultät:		Fakultät Agrarwissenschaften
DDC-Sachgruppe:		Landwirtschaft, Veterinärmedizin
Dokumentart:		Dissertation
Hauptberichter:		Melchinger, Albrecht E. Prof. Dr.
Sprache:		Englisch
Tag der mündlichen Prüfung:		23.05.2007
Erstellungsjahr:		2007
Publikationsdatum:		19.02.2008
Lizenz:		Veröffentlichungsvertrag mit der Universitätsbibliothek Hohenheim ohne Print-on-Demand
Kurzfassung auf Englisch:		The continuous improvement of breeding material is a main goal in plant breeding. However, many breeding methods result in a reduction of the genetic variation of the breeding material. The primary objective of recurrent selection (RS) methods is to assure a long-term selection response for the target traits while maintaining the genetic variability of the germplasm for continued selection. The main goal of this thesis research was the molecular evaluation of two European F2 flint maize populations under modified recurrent full-sib selection. In detail, the objectives were to (1) investigate linkage mapping with intermating populations, (2) verify the decay of parental linkage disequilibrium (LD) present in the F2 base population through three generations of intermating, (3) identify quantitative trait loci (QTL) of traits under selection, (4) separate the effects of random genetic drift and selection on allele frequency changes during the selection procedure in QTL regions, (5) determine the extent of LD build-up by selection, and (6) analyze the effects of LD on the selection response. Four homozygous inbred lines (A, B, C, and D) were crossed to developed 380 F2:3 lines of population A × B and 140 F3:4 lines of population C × D. The F2 generations of both populations were intermated for three generations by chain crossing to produce F2Syn3 populations. Starting from the F2Syn3 populations, four (A × B) and seven (C × D) cycles of modified recurrent full-sib selection were conducted using a pseudo-factorial mating design. The selection procedure was based on a selection index. For the marker assays, a total of 104 (A × B) and 101 (C × D) SSRs were employed to genotype random subsets of 146 F2:3 lines in A × B and 110 F3:4 lines C × D, 148 F2Syn3 plants and the parents of the 36 selected full-sib families in each cycle of both RS programs. Genetic linkage maps were constructed for population F2:3 (A × B) and F3:4 (C × D) and of both intermated populations F2Syn3. In contrast to earlier studies, mapping methods developed specifically for intermated populations were applied and, thus, the estimated recombination frequencies referred to a single meiosis. Consequently, the map expansion reported in earlier studies was neither expected nor observed. To verify the expected higher mapping resolution of intermated compared with the respective base population, the precision of estimates of the recombination frequencies r was quantified with the average information per individual ir relative to an F2 individual. For infinite population sizes of intermated populations ir > 1 when r < 0.142, however, with a population size of N = 240, as used in our mapping study, ir >1 only when r < 0.04. Therefore, we conclude that random genetic drift has a sizeable effect on ir and, thus, can overrule the advantages of intermating mapping populations. Three generations of intermating were primarily conducted to reduce the initial parental LD between linked loci in the F2 populations and its negative influence on the selection response. Our results demonstrated that the observed decay of LD agreed well with the theoretical expectations. In our modified recurrent full-sib selection program, a comparatively high selection response was reached. An evaluation at the molecular level revealed that further selection response can be expected, because neither fixation nor extinction of alleles was observed at the investigated marker loci. However, using SSR markers we also detected migration effects since the first selection cycles. Selection and random genetic drift are main forces affecting changes in allele frequencies and, therefore, the selection response of RS programs. In our study, we analyzed changes in allele frequencies employing a test that allows the separation of selection and random genetic drift. Significant allele frequency changes due to selection were observed for 23% (C0 vs. C1) and 20% (C0 vs. C4) of all loci in population A × B and for 6% (C0 vs. C1) and 13% (C0 vs. C7) in population C × D. In the base populations F2:3 (A × B) and F3:4 (C × D), several QTL for selection index and its components were detected. At some of them, loci displayed significant allele frequency changes due to selection. Selection is expected to increase the frequency of favorable alleles and simultaneously build up a negative LD between them, which causes a reduction in and, hence, a decline in the selection response. However, the development of LD in our study displayed an erratic change over the selection cycles with only slight increases in positive and negative LD. The reduction in due to a build-up of negative LD is expected only if negative LD is observed at many marker loci. Therefore, we concluded that LD due to selection did not limit the selection response in our RS programs.
Kurzfassung auf Deutsch:		Die kontinuierliche Verbesserung des Zuchtmaterials ist ein Hauptziel der Pflanzenzüchtung. Viele Zuchtverfahren führen jedoch zu einer Einengung der genetischen Varianz im Zuchtmaterial. Hauptzielsetzung der rekurrenten Selektion (RS) ist es deshalb, eine langfristige Leistungssteigerung der Zielmerkmale zu erreichen bei gleichzeitigem Erhalt der genetischen Variation in der Zuchtpopulation. Im Vordergrund dieses Forschungsvorhabens stand die molekulargenetische Evaluierung eines modifizierten rekurrenten Vollgeschwisterfamilien (VGF) -Selektionsprogramms von zwei europäischen Flintmaispopulationen. Ziele der Arbeit waren (1) die Untersuchung von genetischen Karten basierend auf Durchkreuzungspopulationen, (2) der Nachweis des Abfalls von elterlichem LD durch dreimaliges Durchkreuzen der F2-Populationen, (3) die Lokalisierung von Genloci für quantitativ vererbte Merkmale im Genom, die durch Selektion beeinflusst wurden, (4) die Trennung der Effekte von Zufallsdrift und Selektion auf Allelfrequenzänderungen in QTL-Regionen, (5) die Ermittlung des Ausmaßes an LD, das sich durch züchterische Selektion aufgebaut hat, und (6) die Untersuchung der Wirkung von LD auf den Selektionserfolg. Als Ausgangsmaterial dienten vier homozygote Maisinzuchtlinien, A, B, C und D, um 380 F2:3 Linien der Population A × B und 140 F3:4 Linien der Population C × D zu erzeugen. Zur Erstellung der F2Syn3-Generation wurde die F2-Generation beider Populationen in drei aufeinander folgenden Generationen mittels eines ?chain crossing?-Verfahrens durchkreuzt. Ausgehend von der F2Syn3 wurden anschließend vier (A × B) und sieben (C × D) Zyklen modifizierter rekurrenter VGF-Selektion durchgeführt. Die Selektion der VGF basierte auf einem in der mitteleuropäischen Maiszüchtung üblichen Selektionsindex. Die Durchkreuzung in jedem Zyklus erfolgte nach einem pseudo-faktoriellen Schema. Für die Markeranalysen wurden 104 (A × B) und 101 (C × D) SSRs eingesetzt, um 146 F2:3 Linien in A × B und 110 F3:4 Linien in C × D sowie 148 F2Syn3-Pflanzen und die Eltern der 36 selektierten VGF in jedem Zyklus beider RS-Programme zu genotypisieren. Die Kopplungskarten wurden für die Populationen F2:3 (A × B) und F3:4 (C × D) sowie für die Durchkreuzungsgeneration F2Syn3 beider Populationen erstellt. Im Gegensatz zu früheren Studien wurden Kartierungsmethoden verwendetet, die speziell für Durchkreuzungsgenerationen entwickelt wurden, so dass sich die geschätzten Rekombinationsfrequenzen auf eine Meiose beziehen. Infolgedessen wurde die in anderen Studien beschriebene Kartenexpansion weder erwartet noch beobachtet. Um die erwartete höhere Kartierungsgenauigkeit von Durchkreuzungsgenerationen gegenüber deren Basisgenerationen zu überprüfen, wurde die Präzision der Schätzung der Rekombinations-frequenzen r mit Hilfe des durchschnittlichen Informationsgehaltes per Individuum ir jeweils in Relation zu einem F2-Individuum quantifiziert. Für unendliche Populationsgrößen der Durchkreuzungspopulation war ir > 1, solange r < 0.14. Für endliche Populationsgrößen mit 240 Individuen, wie in unserer Kartierungsstudie verwendet, war jedoch ir > 1 nur für r < 0.04. Hieraus ergibt sich, dass Zufallsdrift einen großen Einfluss auf ir hat und somit die Vorteile von Durchkreuzungsgenerationen meist aufhebt. In erster Linie wurden die drei Durchkreuzungsgenerationen durchgeführt, um elterliches LD zwischen eng gekoppelten Loci und deren negativen Auswirkung auf den Selektionserfolg zu reduzieren. Unsere Ergebnisse zeigten, dass der beobachtete Abbau von LD sehr gut mit den theoretischen Erwartungen übereinstimmt. Mit dem rekurrenten VGF-Selektionsprogramm wurde ein hoher Selektionserfolg erzielt. Die molekulargenetische Auswertung ergab zudem, dass weiterer Selektionserfolg erwartet werden kann, da weder eine Fixierung noch ein Verlust von Allelen beobachtet wurde. Jedoch wurden mit Hilfe der SSRs auch Migrationseinflüsse seit den ersten Selektionszyklen festgestellt. Selektion aber auch Zufalldrift üben eine große Wirkung auf Allelfrequenzänderungen und somit auf den Selektionserfolg aus. Um deren Wirkung zu untersuchen, wurde ein Test verwendet, der die Trennung dieser beiden Faktoren ermöglicht. Signifikante Allelfrequenzänderungen auf Grund von Selektion konnten sowohl nach einem als auch nach vier bzw. sieben Selektionszyklen detektiert werden. Des weiteren wurden QTL für den Selektionsindex und seine Komponenten in den Ausgangspopulationen lokalisiert, wobei in einigen dieser Genomregionen Markerloci signifikante Allelfrequenzänderungen zeigten. Aufgrund theoretischer Ergebnisse wird erwartet, dass Selektion neben dem Anstieg der Frequenz günstiger Allele zu einem Aufbau von negativem LD zwischen diesen Loci führt. In unserer Studie zeigte die Entwicklung des LD jedoch einen wechselhaften Verlauf mit nur leichten Anstiegen in sowohl positivem als auch negativem LD, so dass LD kein limitierender Faktor in unserem RS-Programm war.

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