RT Dissertation/Thesis
T1 Biometrical Analyses of Epistasis and the Relationship between Line per se and Testcross Performance of Agronomic Traits in Elite Populations of European Maize (Zea mays L.)
T3 Congruency of quantitative trait loci detected for agronomic traits in testcrosses of five populations of European maize.2004.Crop Sci. 44:114-124. and QTL correspondence between line per se and testcross performance for agronomic traits in four populations of European maize.Crop Sci. 45:114-122. 
A1 Mihaljevic,Renata
WP 2006/03/13
AB Zentrales Ziel in Hybridzüchtungsprogrammen von Mais (Zea mays L.) ist die Selektion von Linien mit hoher Kreuzungsleistung. Da die Herstellung und Prüfung der Testkreuzungen in Hybridzüchtungsprogrammen sehr zeit- und kostenaufwendig sind, wurde schon früh in der Geschichte der Maiszüchtung versucht, die Eigenleistung der Linien (EL) als Selektionskriterium für eine Vorauswahl der Linien heranzuziehen. Zudem ist die EL der Linien für eine ökonomische Saatgutproduktion relevant, insbesondere bei der Herstellung von Einfachhybriden. Die Aussichten einer simultanen Verbesserung der EL- und Testkreuzungsleistung (TL) sowie einer indirekten Verbesserung der TL durch Selektion auf EL werden von der genotypischen Korrelation rg(EL, TL) zwischen den beiden Selektionskriterien bestimmt. Die Höhe dieser Korrelation wird von einer Reihe genetischer Faktoren bestimmt, unter anderem möglicherweise vom epistatischen Zusammenwirken beteiligter Gene, das ebenfalls Gegenstand dieser Studie war. Die vorliegende Arbeit wurde an fünf Populationen durchgeführt (F3 bis F6 Linien), die aus drei biparentalen Kreuzungen zwischen vier Elitelinien des europäischen Flint-Formenkreises hervorgegangen waren. Diese unterschieden sich in ihrem Umfang (zwischen 71 und 344 Linien) und Inzuchtgrad sowie der Anzahl gemeinsamer Eltern. Alle fünf Populationen wurden auf ihre TL mit einer aus dem Dent-Formenkreis stammenden Inzuchtlinie (Tester) evaluiert. Insgesamt wurden fünf agronomisch wichtige quantitative Merkmale erfaßt: Kornertrag, Kornfeuchte, Tausendkorngewicht, Proteingehalt und Wuchshöhe. Vier dieser Populationen wurden gleichzeitig auf ihre EL in diesen Merkmalen geprüft. Anhand dieses Materials wurden folgende Fragestellungen untersucht: (i) Wie hoch ist die phänotypische und genotypische Korrelation zwischen EL und TL bei wichtigen Merkmalen von Körnermais? (ii) Wie konsistent sind die gefundenen QTL (quantitative trait locus/loci) für ein gegebenes Merkmal in verschiedenen auf TL geprüften Populationen sowie beim Vergleich von EL und TL in verschiedenen auf EL und TL zugleich geprüften Populationen? (iii) Inwiefern liefern die Ergebnisse aus QTL-Analysen für EL und TL eine Erklärung für die geschätzten genotypischen Korrelationen zwischen diesen beiden Kriterien? (iv) Welche Bedeutung haben epistatische Effekte auf der Ebene von Generationsmittelwertanalysen für EL und TL sowie auf der Ebene einzelner QTL?
Die geschätzten genotypischen Korrelationen in unseren Populationen des europäischen Flint-Formenkreises stimmten größenmäßig mit publizierten Schätzwerten aus den US-amerikanischen Studien mit den Linien des Dent-Formenkreises überein. Generell ergaben sich für Merkmale mit höherer Heritabilität und hauptsächlich additiver Genwirkung wie Kornfeuchte, Tausendkorngewicht, Proteingehalt und Wuchshöhe höhere Schätzwerte der rg(EL, TL) (> 0.7) als für den Kornertrag, für den die niedrigsten Werte mit geringster Präzision ermittelt wurden. Daraus folgt, dass für die Merkmale Kornfeuchte, Tausendkorngewicht, Proteingehalt und Wuchshöhe eine relativ verläßliche Vorhersage der TL aufgrund der EL der Linien möglich ist. Beim Kornertrag hingegen ist eine direkte Bewertung der TL notwendig. Für Tausendkorngewicht, Proteingehalt und Wuchshöhe wurden für TL in den Populationsvergleichen derselben Kreuzung übereinstimmende QTL gefunden, die einzeln bis zu 46% der validierten genotypischen Varianz erklärten. Da dieser Anteil allerdings unter der Heritabilität einer Prüfung an vier Umwelten liegt, ist die marker-gestützte Selektion (MAS) nur dann effizienter als eine direkte Auslese auf TL, wenn die Beobachtungswerte sehr viel aufwendiger bzw. teurer zu erheben sind als die Markerdaten. Für diese Merkmale wurden in der größten Population über die Hälfte der für EL detektierten QTL auch für TL detektiert. Die Anzahl der für EL und TL gemeinsamen QTL war über die Populationen allerdings nicht proportional zu der Größe von rg(MEL, YTL). Letzteres ist die Korrelation zwischen der vorhergesagten TL aufgrund der QTL-Ergebnisse für EL und der tatsächlich beobachteten TL und somit eine quantitative Erfassung der Übereinstimmung von QTL über EL und TL. Sie stellt den Schlüsselparameter für die Erfolgsaussichten der MAS dar. Die Schätzwerte von rg(MEL, YTL) waren bei allen Merkmalen kleiner als rg(EL, TL) weil die rg(MEL, YTL) nur denjenigen Anteil der genotypischen Varianz vorhersagen kann, welcher auch tatsächlich durch die detektierten QTL für EL erklärt wird. Dieser war jedoch generell kleiner als 50% aufgrund der limitierten QTL-Detektionsgüte (Power) bei Populationsgrößen unter 100. Insofern ist auch hier der ökonomische Aspekt bei der Bewertung der Erfolgsaussichten von MAS maßgebend. Da die Güte der QTL-Detektion bei Populationsgrößen kleiner 100 und insbesondere bei kleinen QTL komplexer Merkmale wie Kornertrag stark abnimmt, reduzierte sich für dieses Merkmal entsprechend die Wahrscheinlichkeit einer gleichzeitigen Detektion für EL und TL bzw. die konsistente Detektion von QTL in verschiedenen auf TL geprüften Populationen. Große Populationsumfänge sind notwendig, um die Übereinstimmung zwischen QTL-Experimenten und die Aussichten von MAS auch bei mittleren bzw. kleinen QTL beurteilen zu können. Aus den QTL-Analysen für EL ergaben sich weiterhin nur schwache Hinweise auf
dominante und epistatische Geneffekte als Ursache für die beobachteten niedrigen Schätzwerte rg(EL, TL) für Kornertrag. Generationsmittelwertanalysen für EL und TL sowie genomweite Tests auf Epistasie lieferten ebenfalls keine eindeutigen Hinweise auf Epistasie. Dies ist nicht zuletzt eine Folge der Implementierung von statistischen Validierungsverfahren in dieser Studie, welche die starke Überschätzung der genetischen Effekte in den zurzeit angewandten statistischen QTL-Verfahren aufdecken und zur Vorsicht im Umgang mit den Ergebnissen hinsichtlich ihrer Nutzung für MAS mahnen. Der Nachweis einer Genwirkungsweise ist aber nichtsdestoweniger vom züchterischen Verfahren zur Entwicklung des im Experiment verwendeten Materials abhängig. Insofern stellt der sich vollziehende Wandel in der züchterischen Praxis bei der Entwicklung von Linien in Richtung Produktion von Doppelhaploiden, bei welchen die epistatische Varianz der gekoppelten Loci erhalten bleibt, mit Sicherheit eine Verbesserung für künftige Epistasieuntersuchungen dar.
K1 Epistasie
K1 Maiszüchtung
K1 QTL
PP Hohenheim
PB Kommunikations-, Informations- und Medienzentrum der Universität Hohenheim
UL http://opus.uni-hohenheim.de/volltexte/2006/139