TY  - THES
T1  - Die linearen Drüsenhaare der Sonnenblume : Morphologie, Verbreitung, Metabolitprofil und Sesquiterpenbiosynthese
A1  - Aschenbrenner,Anna-Katharina
Y1  - 2014/11/27
N2  - Die Sonnenblume H. annuus und verwandte Arten der Heliantinae besitzen neben den sehr eingehend erforschten köpfchentragenden Drüsenhaaren multizelluläre, uniseriate, metabolisch aktive Trichome, die bisher nur fragmentarisch erforscht wurden. Diese linearen Drüsenhaare (LDH) standen im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit. Mikroskopische Studien dokumentierten erstmals die weite Verbreitung innerhalb der Heliantinae und das Vorkommen an verschiedenen Geweben der Sonnenblume. Ein besonders gehäuftes Auftreten zeigte sich an den Hochblättern des Blütenkorbs, was eine chemoökologische Funktion in der Pflanzen-Insekt- oder Pflanzen-Herbivor-Interaktion nahelegt. Die vollständige zelluläre Entwicklung der LDH innerhalb von nur etwa 32 h konnte an Blattprimordien von Keimlingen zwischen dem 2. und 3. Tag nach Keimungs-beginn gezeigt werden. Die physiologiosche Reifung wurde am voll ausgebildeten Blatt anhand von akkumulierten Substanzen nachgewiesen, die sukzessive von der Spitzenzelle beginnend basalwärts eingelagert wurden, was zugleich mit einem Vitalitätsverlust der akkumulierenden Zellen einherging und am Verschwinden der Zellkerne sichtbar wurde. 
Im Metabolitprofil der LDH wurden erstmals Flavone unterschiedlicher Oxidierungsstufen identifiziert, welche sich ebenso in fluoreszenzmikroskopischen Studien zeigten. Des Weiteren fand sich einen große Vielfalt an Sesquiterpenen vom Bisabolen-Typ. Neben einigen bereits beschriebenen Glandulonen und Heliannuolen konnten mehrere neue Verbindungen isoliert und mittels NMR- und Massenspektrometrie strukturell charakterisiert werden. Da diese Substanzen eine sehr spezifische Stoffgruppe der Sonnenblume darstellen, nichts jedoch bisher über deren Biosynthese bekannt war, lag der besondere Fokus in der Auffindung und Charakterisierung von Schlüsselenzymen, die den ersten Schritt der Bisabolen-Biosynthese katalysieren.
Aus dem Transkriptom der LDH konnten durch Homologie-basierte Experimente Kandidatengene für die Bildung von Bisabolenen identifiziert werden. Die vollständige Sequenz der cDNA wurde mittels RACE-Experimenten ermittelt. Ein Vergleich mit der genomischen Sequenz erfolgte über den Zugang zur Sonnenblumen-Genom-Datenbank. Durch heterologe Expression in einem für die Charakterisierung von Sesquiterpenen spezialisierten Hefe-Expressionssystem erfolgte die Charakterisierung zweier Kandidaten. Beide Enzyme führten zur Bildung von cis-gamma-Bisabolen, so dass sie als Isoformen einer cis-γ-Bisabolen-synthase identifiziert werden konnten. Dies ist die erstmalige Beschreibung einer solchen Sesquiterpensynthase aus Sonnenblumen. 

KW  - Naturstoff
KW  - Biochemie
KW  - Pflanzenhaar
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